催产素对母猪繁殖机能的调节作用*
王荣梅1，苏荣胜2*，唐兆新2
（1.韶关学院英东生物工程学院,广东韶关 510042；2.华南农业大学兽医学院，广东广州 510642）
摘 要:催产素对母猪的繁殖机能有较广泛的调节作用，它能促进子宫上皮细胞释放前列腺素。分娩过程中使用催产素能够促进分娩，但对子宫内的胎儿也有较大的负面影响。人工授精时，在精液里添加催产素虽然不能提高受胎率，却可以提高总胎儿数和健康胎儿数。文章就催产素这3个方面的生理作用的研究进展做一综述。
关键词：催产素;繁殖机能;调节作用；母猪
催产素(oxytocin, OT)是由9个氨基酸构成的一种特殊结构的环状肽类激素，分子质量为1 007 u。在中性或碱性溶液中容易被破坏，而在酸性溶液中较为稳定。在体内容易被消化酶和血液中的催产素酶所破坏。OT在外周血液中以自由肽的形式存在，大部分经肝、肾和泌乳的乳腺迅速清除或灭活，少部分以结合的形式随尿排出。OT通过刺激子宫内膜基质来发挥生理作用，能促使输卵管和子宫的平滑肌收缩。OT对子宫肌肉的刺激作用与子宫内膜上OT受体的浓度成正相关，随着受体的浓度逐步增高，子宫肌肉对OT越来越敏感。
1 OT对前列腺素分泌的调节
子宫前列腺素(prostaglandin F2α, PGF2α)的脉冲式释放与子宫内膜细胞的分泌活动有关，受到OT等激素调节。在黄体开始退化以后，OT能增加血浆PGF2α的浓度。OT作用于子宫，使子宫合成并分泌PGF2α，此时子宫OT受体的浓度升高。OT受体存在于发情周期和怀孕早期的母猪子宫内膜，在黄体退化期即发情周期的第14天至第16天，OT受体在子宫内膜的浓度与怀孕的第14天至第16天时的浓度相当。而且，在此生殖周期中，OT信号的细胞内通道明显活跃。
为了证实在发情周期的第14天至第16天和怀孕早期的母猪子宫内膜里，OT对PGF2α分泌是否具有促进作用，Anita F等[1]进行了试验，首先控制小母猪的发情周期或怀孕，在发情周期的第14天至第16天或怀孕的第14天至第16天，将试验小母猪宰杀，然后分离子宫角的中间部分，将子宫内膜剥离并做成切片，放在一定的介质里培养，介质里的PGF2α浓度用酶联免疫吸附试验来测定。结果表明，在发情周期第14天至第16天和怀孕的第14天至第16天的子宫内膜切片上，OT（10-7 mol/L）可促进PGF2α分泌（P<0.01）。而且子宫内膜PGF2α的释放在怀孕的第14天至第16天比发情周期第14天至第16天的母猪要高（P<0.01）。
研究证明，发情周期的第14天至第16天和怀孕的第14天至第16天的母猪子宫内膜都能分泌PGF2α，基础性分泌的PGF2α和OT刺激分泌的 PGF2α在怀孕的子宫内膜比发情周期的子宫内膜要高。这些结果似乎是意料之外的，因为母畜在识别妊娠以后，猪血浆的PGF2α浓度低[2]，且不能观察到黄体溶解引起的PGF2α脉冲式释放[3]。胚泡和大量孕酮的存在，似乎并不能减少怀孕的子宫内膜组织产生PGF2α的量[4]。试验结果表明，子宫内膜基质产生的PGF2α可能和胎儿与母体的一些相互作用有关。在怀孕的马体内，就推测过这种相互作用可能产生PGF2α[5]。
2 分娩过程中使用OT对仔猪的影响
为了诱导和控制分娩，避免分娩时引起死胎，OT已在世界范围内被广泛使用，其在增加子宫收缩力和缩短分娩时间方面有很大的作用。然而研究表明，OT虽然有效地缩短了母猪的分娩时间，但是由于子宫收缩频率的增加和收缩幅度的增强，减少了子宫的血流量，降低了子宫的气体交换，使胎儿脐带过早断裂，引起组织缺氧，增加了分娩时的死亡率。由于胎儿在子宫内缺氧时会排出胎粪并且黏附在皮肤上，故可将其作为组织缺氧的指征[6]。
Daniel M R等[7-8]就母猪分娩期间OT的使用，对子宫肌肉层活动性、子宫内及出生后胎儿窒息的影响做过研究，在临产的母猪体内注射OT(0.11
IU/kg)，监控子宫内胎儿窒息的情况。结果显示，一方面，临产时肌肉注射了OT的母猪比没有注射OT的母猪分娩时间缩短了59.3
min，而且OT的应用减少了2个小猪之间出生的时间间隔，由未注射OT时的22.7
min减少到注射OT时的15.6 min。因此，在分娩开始时，在给母猪一次注射OT，由于增加了子宫内膜的活性，子宫收缩增加，能促进同窝仔猪的排出。另一方面，从胎儿身上黏附的大量粪便可推测出胎儿在子宫内有窒息的迹象。因为当胎儿在子宫内窒息时，血液的重新分布会使肛门括约肌的蠕动更加迟缓，导致胎粪排出时流进羊水里[9]。在这种情况下，血氧不足的胎儿在羊膜囊里会猛烈地喘气，引起羊水和胎粪吸进肺里。呼吸道严重阻塞的小猪，要么在出生时死亡，要么会伴有各种呼吸道疾病而存活。
Alonso S M等[10]研究表明，在分娩开始时，使用高剂量的OT(0.167 IU/kg)对子宫内的胎儿有直接的影响，会明显降低胎儿的心率，使脐带易断裂，增加胎粪的黏附程度及产道内的死亡率，与Mota R D等[11]的试验结果相一致。没有注射OT的临产母猪在其子宫收缩期间，胎儿的心率超过正常界限(正常心率不超过160次/min)，且发现有心动过速的倾向。然而，在注射了OT的母猪体内，子宫收缩期间胎儿的心率却认为在正常的范围之内(心率在120次/min～160次/min之间)，有的甚至出现心动过缓(心率小于120次/min)。胎儿心率降低可以用子宫内膜收缩的增加来进行解释，因为OT增加了子宫前面部分的肌肉收缩，这些收缩施加了一个节律性和间歇性的分娩压力，由于每次收缩的压力都作用在了脐带上，这样减少了血流量和氧的分布，从而引起心率降低甚至窒息死亡。在出生时是活的但黏附有胎粪的小猪，脐带断裂的发生率较高。在出生时是活的，但脐带已断裂了的小猪数目和粪便的黏附程度之间有正相关性。这表明由OT引起的脐带损伤在一定程度上促使窒息，从胎儿身上黏附的胎粪程度增加可以反映出来。没有使用OT的母猪分娩时出现死胎的母猪数占30%(18/60)，而使用了OT的母猪分娩时出现死胎的母猪数占56%(34/60)。分娩时黏附有大量胎粪的死胎百分率,注射了OT的母猪是未注射OT的母猪的11倍。
在生产单位，应对OT的不同剂量、不同注射部位和不同注射时间所取得的效果进行仔细研究，以便建立更加有效的治疗方法来增加子宫肌肉层的收缩性来帮助分娩，但并不降低新生儿的存活率，这对猪群的繁殖管理具有重要意义，避免不加选择性地大剂量使用OT而造成的经济损失。
3 OT对人工授精的影响
OT是促进子宫收缩的重要激素，自然交配或输精刺激可使母猪分泌OT。人工授精时，在精液中添加外源性的OT，可促使输卵管和子宫平滑肌收缩，有助于精子及卵子在母畜生殖道内运行，提高精液的吸纳进程[12]。为了确定OT添加到精液里对低繁殖能力的母猪的作用，Willenburg K L等[13]将激素添加到稀释的精液，观察其对猪的人工授精、子宫收缩、精子库的建立和繁殖能力的影响。结果表明，在人工授精结束后的8 h时，添加了OT的精液与未添加OT的精液相比，从阴道内回流出的精液总量没有较大的差异，但是所流出的总精子数有区别，添加了OT的精液回流出的精子数占总量的42％，而未添加OT的精液回流出的精子数占总量的54％。保留在子宫前部和输卵管里的总精子数不受OT的影响，但是仅就保留在子宫前部的精子数而言，添加了OT的有增加10%或更多的倾向。子宫里增多的这些精子在人工授精后的8 h之内并不进入到输卵管内，OT对输卵管里的精子数没有影响。
添加OT的精液不能提高群体母猪的受胎率，却能增加胎儿总数（计算怀孕的母猪总数,包括健康的和退化的胎儿）(P<0.06)，健康胎儿数也有增加，对猪的整个生产有利。对此试验结果的机理还不清楚，因为胎儿的存活率受排卵率的影响，黄体每增加1个，胎儿的存活率下降1.4％，与激素的添加无关,OT并不能提高排卵率[13]。在生产单位，在繁殖能力低的季节，例如炎热的夏季或在繁殖能力低的母猪体内，输精时在精液里添加OT可能是减少低繁殖风险的最经济的方法。
参考文献（略）
*收稿日期：2005-12-13
作者简介：王荣梅（1977-），女，安徽无为人，助教，硕士研究生，主要从事动物遗传与育种研究。*通讯作者